VARIABILIDADE GENETICA E HERANÇA DA ESTATURA DE. PLANTA EM GENÓTIPOS DE TRIGO (Triticum aeativum L.).

VARIABILIDADE

GENETICA

E HERANÇA DA

ESTATURA

DE

PLANTA EM GENÓTIPOS DE TRIGO (Triticum aeativum L.).

Alfredo Celso Fantini-'^

Dissertação Mestre Lavoura,

em

apresentada como um dos requisitos ao Grau Fitotecniat

área de

concentração

de

Plantas de

Departamento de Plantas de Lavoura, Faculdade de

Agronomia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

Porto Alegre, Agosto, 1990.

Engenheiro Agrônomo (UFSC)

CIP - c a t a l o g a ç ã o n a p u b l i c a ç A o

F216v

Fantini, Alfredo Celso Variabilidade genética e herança da estatura de planta em genótipos de trigo (Triticum aestivum L.) / Alfredo Celso Fantini. - Porto Alegre : UFRGS,/ AGRP, 1990. viii,77f. ; il. Dissertação (Mestrado) - Univer­ sidade Federal do Rio Grande do Sul. Programa de Pós-Graduação em Agronomia - Fitotecnia, Porto Ale­ gre, 1990. 1. Trigo. Melhoramento Genético. 2. Trigo : Estatura de Planta : He reditariedade. I. Título. CDD: 631.53 CDU: 631.52:633.11(043.5)

Catalogação na publicação: Bibliote­ ca Setorial da Faculdade de Agrono mia da UFRGS.

ALFREDO CELSO FT^NTINI Eng9 Agr9 (UFSC)

DISSERTAÇÃO Submetida como parte dos requisitos para obtenção do Grau de

MESTRE EM FITOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA FACULDADE DE AGRONOMIA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PORTO ALEGRE(RS). BRASIL

Aprovada em; 14.08.1990 Pela Banca Examinadora

Homologada em; 03.09.1990 Por,

LUI Orientador

CAIO VIDOR Coordenador do Programa de Pós-Gradioação em Agronomia

ZZI

FERNANDO ZRAJJT FELIX DE CARVALHO F.

idÉT

3É FERNANDES BARBOSA NETO ^ yf^ MAUÇTCIO SEDREZ DOS REIS f;

EMA MAGALHÃES LEBOUTE Diretora da Faculdade de Agronania

AGRADECIMENTOS

Ao

Prof. Luiz Carlos Federizzi pela

orientação

e

estimulo 6 ) sobretudo, pela amizade. Aos

amigos

Maurício, Carvalho,

Barbosa,

Nodari,

Ademir, Sandro e D'Agostini pela valorosa convivência. Aos colegas do curso pela amizade inesquecível. Aos Lavoura

e

funcionários da

EEA,

pela

do Departamento colaboração

na

de

Plantas

execução

de dos

trabalhos. Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos. Aos

familiares,

pelo

apoio

e

incentivo,

e

especialmente, à Eliani pela compreensão e motivação. Ao meu pai, de maneira particular, pelo que sempre transmitiu, dedico este trabalho.

iii

entusiasmo

VARIABILIDADE

GETffiTICA

E HERANÇA DA

ESTATURA

DE

PLANTA EM GENÓTIPOS DE TRIGO (TrltiCUlD aestivum L.).-/

Autor: Alfredo Celso Fantini Orientador: Prof. Luiz Carlos Federizzi

RESUMO

A herança do caráter estatura de planta em trigo foi estudada a partir da análise da estatura individual dos genitores e das gerações Fi, F 2 ^ RC^Fi e RCafi de 22 cruzamentos entre os genótipos IAC5, de porte alto, IPF55243 e IPF55244, de porte intermediário e os genótipos de porte baixo IPF55245, D8006, D8010, D8017 e PF839197. Foi detectada uma ampla variabilidade genética para a estatura de planta entre os genótipos estudados. Ficou evidenciada a presença de um a dois genes controlando o caráter, com alelos múltiplos em ambos os locos. Os efeitos de aditividade foram os mais expressivos, tendo a dominância apresentado importância em alguns cruzamentos, enquanto a epistasia foi significativa em poucos cruzamentos. Exceto para o genótipo IPF55245 e D8017, a dominância completa ou parcial para o pai de maior estatura revelou-se como regra geral. A grande contribuição dos efeitos de aditividade para a variabilidade genética e a alta herdabilidade verificada neste trabalho indicam um grande potencial dos genótipos estudados como fonte diversificada de genes para reduzida estatura em programas de melhoramento genético, com ganhos significativos por geração e com possibilidades de seleção em gerações precoces em populações segregantes.

Dissertação de Mestrado em Fitotecnia, Area de Concen­ tração Plantas de Lavoura, Faculdade de Agronomia, Uni­ versidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (77 p.) - Agosto, 1990.

IV

GENETIC

VARIABILITY

AND

INHERITANCE

OF

PLANT

STATURE IN WHEAT GENOTYPES (TrJtlcun aeativum L. )-^

Author: Alfredo Celso Fantinl Adviser: Prof. Luiz Carlos Federizzi

SUMMARY

The inheritance of plant stature in wheat was studied through the analysis of the individual plant stature of the parents and the F^, F 2 ? BC^Fi and BC 2Fi generations of 22 crosses involving the tall genotype IAC5, the medium genotypes IPF55243 and IPF55244, and the short genotypes IPF55245, D8006, D8010, D8017 and PF839197. A large genetic variability was detected for plant stature among the genotypes studied. The Inheritance of the trait showed evidence to be controlled by one or two genes, with multiple alleles in both loci. The additive gene effects were the most expressive one, though dominance effects showed large importance in some crosses, while epistasis was significative in a few crosses. The complete or parcial dominance of the genes in the tallest genotype over those in the shortest ones showed to be the general rule, exception for the IPF55245 and D8017 genotypes. The large contribultlon of additive effects to genetic variability and high heritability to the trait verified in this study indicated a great potenciality of this genotypes of being used as alternative short stature genes sources in wheat breeding programs, with significative genetic advance by early generation selection.

-

M.Sc. Dissertation In Agriculture (Fitotecnia), Agricultural School - Federal University of Rio Grande do Sul. Porto Alegre (77 p.) - August, 1990.

SUMARIO Página 1. INTRODUÇÃO...................................... .. 1 2. REVISÃO BIBLIOGRAFICA ........................... .. 3 3. MATERIAL E MCTODOS .............................. .. 17 3.1. Germoplasma utilizado ........................ 17 3.2. Procedimento experimental ................. .. 17 3.3. Distribuição de freqUéncias, médias e vari­ âncias .. 20 3.4. Efeitos gênicos e herdabilidade ........... .. 21 3.5. Heterose, depressão endogâmica e grau de do­ minância .. 22 3.6. NOmero mínimo de fatores efetivos ......... .. 23 4. RESULTADOS ...................................... ..24 4.1. Variabilidade entre genõtipos ............. ..24 4.2. Distribuição de freqüências ............... ..26 4.2.1. Cruzamentos envolvendo genõtipos de porte alto e intermediário ......... ..26 4.2.2. Cruzamentos envolvendo genõtipos de porte alto e baixo ................. ..29 4.2.3. Cruzamentos envolvendo genõtipos de porte intermediário ................ ..32 4.2.4. Cruzamentos envolvendo genõtipos de porte intermediário e baixo ........ ..34 4.2.5. Cruzamentos envolvendo genõtipos de porte baixo ...........................41 4.3. Efeitos gênicos e herdabilidade ........... ..45 4.4. Heterose) depressão endogâmica e grau de do­ minância ..51 4.5. Número mínimo de fatores efetivos ......... ..56 5. DISCUSSÃO ....................................... ..57

6 . CONCLUSOES ...................................... ..73 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS ........................74

vi

RELAÇAO DAS TABELAS Página 1. Origem^ genealogia, estatura média e classe de es­ tatura de oito genõtipos de trigo utilizados na determinação das bases genéticas da estatura de planta. Fac. Agron./UFRGS 19Ô9 ...

18

2. Média da estatura de planta dos genitores e valor do t-teste para a diferença entre as médias de 22 cruzamentos envolvendo oito genõtipos de trigo. Fac. Agron./UFRGS) Porto Alegre, 1989 ...........

25

3. Distribuição de freqüências, média, desvio padrão e coeficiente de variação para o caráter estatura de planta, dos genitores (Pj^ e P 2 ) e das gerações Fl e F 2 , envolvendo o genótipo de porte alto IAC5 e dois genótipos de porte intermediário de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989............

27

4. Teste de ajuste qui quadrado para as proporções do número de plantas observadas e esperadas para o ca­ ráter estatura de planta, em dois cruzamentos en­ volvendo o genótipo de porte alto IAC5 e dois genó­ tipos de porte intermediário de trigo. Fac. Agron./ UFRGS, Porto Alegre, 1989......................... 28 5. Distribuição de freqüências, média, desvio padrão e coeficiente de variação para o caráter estatura de planta, dos genitores (P^ e P 2 ) e das gerações Fl, F 2 e RC 2F 1 , envolvendo o genótipo de porte al­ to IAC5 e quatro genótipos de porte baixo de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989............ 30

6 . Teste de ajuste qui quadrado para as proporções do número de plantas observadas e esperadas para o ca­ ráter estatura de planta, em quatro cruzamentos en­ volvendo o genótipo de porte alto IAC5 e quatro ge­ nótipos de porte baixo de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989................................ 31 7. Distribuição de freqüências, média, desvio padráo e coeficiente de variação para o caráter estatura de planta, dos genitores (Pi e P 2 ) e das gerações Fl, F 2 e RC 2F 1 , envolvendo os genótipos de porte intermediário de trigo IPF55243 e IPF55244. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989.................

vii

33

d. Distribuição de freqüências, média, desvio padrão e coeficiente de variação para o caráter estatura de planta, dos genitores (Pj^ e P 2 ) e das gerações Fl, F 2 > KC^Fi e RC 2F 1 de cruzamentos envolvendo os genótipos de porte intermediário IPF55243 e IPF55244 e cinco genótipos de porte baixo de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989............ 35 9. Teste de ajuste qui quadrado para as proporções do número de plantas observadas e esperadas para o ca­ ráter estatura de planta, em dez cruzamentos en­ volvendo os genótipos de porte intermediário IPF55243 e IPF55244 e cinco genótipos de porte bai­ xo de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989. 37 10. Distribuição de freqüências, média, desvio padrão e coeficiente de variação para o caráter estatura de planta, dos genitores (P^ e P 2 ) e das gerações Fi, F 2 » ®CiFi e RC 2F 1 de cinco cruzamentos envol­ vendo quatro genótipos de porte baixo de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989...........

42

11. Teste de ajuste qui quadrado para as proporções do número de plantas observadas e esperadas para o ca­ ráter estatura de planta, em quatro cruzamentos en­ volvendo quatro genótipos de porte baixo de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989............ 43 12. Variância fenotípica (VF), variância genética (VG), variância ai^iental (VE) e herdabilidade no senti­ do amplo (h ) para o caráter estatura de planta em 22 cruzamentos envolvendo oito genótipos de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989............ 46 13. Efeitos gênicos e valor do qui quadrado para o mo­ delo de três parâmetros proposto por MATHER & JljNKS (1971), para o caráter estatura de planta em 22 cruzamentos envolvendo oito genótipos de trigo. Fac. Agron./UFRGS, Porto Alegre, 1989............ 48 14. Heterose na geração F^(HETl), heterose na geração F 2 (HET2 ), depressão endogâmica (DE), grau de domi­ nância na geração Fi(dl), grau de dominância na ge­ ração F 2 (d2 ) e número mínimo de fatores efetivos (Nl) e (N2), segundo os métodos propostos por WRIGHT (1968) e (1921), respectivamente, e (N3) segundo o método proposto por WENG (1966), para o caráter estatura de planta em 22 cruzamentos envolvendo oito genótipos de trigo. Fac. Agron./ UFRGS, Porto Alegre, 1989 ........................ 52

Vlll

1 . INTRODUÇÃO

0 melhoramento genético tem sido um fator no

aumento da produtividade agrícola. A cultura

tem

respondido

dispendidos

com

nos

grande

intensidade

numerosos

programas

decisivo do

aos de

trigo

esforços

melhoramento

desenvolvidos em todo o mundo. Um dos maiores desafios pesquisadores obtenção capazes

envolvidos

de de

nestes programas

genótipos com alto potencial produzir sob a forma de grâos

tecnológico

parece de

ser

todo

que tem sido introduzido de maneira

o

avanço

constante agronômicos

mais contribuiu para a realização deste objetivo

estatura

reduzida

irreversível reflexo

do

com

da que

avanço

que

planta.

A

rapidez

e

se difundiu em todo o a

característica

a

rendimento,

nas lavouras. Neste sentido, um dos caracteres que

dos

é

a

a

forma

mundo

é

um

representa

no

cultivo deste cereal. Entretanto, ura fato que demanda certa cautela

na

sua

excessivamente estatura de

exploração é a utilização

um

número

reduzido de genes maiores para a redução da

da planta. Tal preocupação se fundamenta no

que as fontes de germoplasma de reduzida

quase

de

fato

estatura

são

que exclusivamente derivadas da variedade Norin

10,

conferindo

ã

cultura

uma

vulnerabilidade

genética

indesejável. No Brasil, a ênfase sobre o caráter em programas de melhoramento não é generalizada, fato que é refletido

pelo

grande número de variedades de porte médio a alto liberadas anualmente. 0 redirecionamento destes programas objetivando contornar

esta

situação deverá ser proposto a

partir

do

conhecimento das bases genéticas envolvidas na manifestação do

caráter, utilizando as diversas fontes

hoje

existentes. Desta forma, o melhorista

métodos

de

germoplasma

poderá

de condução de populações segregantes

adotar

com

grande

eficácia, ao mesmo tempo em que terá a sua disposição maior número

de

genes,

ajustando-os

as

suas

necessidades

espec íficas. Dentro objetivo

desta

caracterizar

perspectiva, este trabalho as

bases

genéticas

do

tem

por

caráter,

identificando os genes para reduzida estatura e

os efeitos

gênicos envolvidos, a

genótipos,

visando

a

sua

cultivo de trigo.

partir de uma

utilização nas

série

condições

de

brasileiras

de

2. REVISÃO BIBLIOGRAFICA

0 desafio dos pesquisadores envolvidos na

produção

de alimentos constitui-se, em última análise, no aumento do rendimento náo

só

das culturas. Este desafio tem

atender o aumento da demanda

também,

viabilizar

a

agricultura

como

por como

propósito

alimentos, uma

mas

atividade

econômica. Para atingir tais objetivos, dois caminhos têm sido seguidos,

ambos com sucesso, quais sejam: a

melhoria

condições de ambiente para o desenvolvimento

das

das plantas e

a manipulação dos seus genes, visando alterar característi­ cas

que

impliquem

em

estes

dois

Entretanto,

interdependentes, ambiente

eficiência

caminhos

extremamente

consequência das interações

genético

caracteres

produtiva.

sâo

normalmente observadas. Assim, nos

melhoramento vários

maior

genótipo programas

se busca concentrar em

desejáveis,

que

propiciem

x de

uma

planta

o

máximo

aproveitamento dos recursos ambientais disponíveis. Neste sentido, a manipulação da estatura da era

cereais

plantas

desempenhou

de

significativo

reduzida na

um papel estatura

exploração de

fundamental, representado ambientes

planta

tendo um

avanço

favoráveis.

acamamento verificado em lavouras de cereais de porte foi,

por

longo

tempo,

um

sério

entrave

as

à

adoção

0

alto de

tecnologias de produção comprovadamente eficazes no aumento do

rendimento,

particularmente

adnbações

nitrogenadas

prejuízos

verificados

e

ã

no que

diz

irrigação

quando

da

sua

respeito

às

artificial. ocorrência

Os eram

computados tanto em relação â quantidade de

grâos colhidos

quanto

seu

a

sua

qualidade,

restringindo

o

uso

como

matéria-prima. No hoje, ser

Brasil, os produtores de trigo convivem,

com este problema, arcando com perdas evitadas

no

seu

sistema

produtivo

que com

ainda

poderiam a

simples

utilização de variedades de porte baixo. Nâo para

o

possibilidades

desenvolvimento de maior resistência

quebra, de

obstante as várias

existentes do

colmo

os melhoristas de trigo e cereais afins,

optaram,

maneira geral, pela redução da estatura da planta

estratégia

para minimizar a ocorrência do

â

como

acamamento

nas

lavouras, como entendem GALE & YOUSSEFIAN (1985).

0

sucesso desta estratégia deveu-se, além

eficácia, herdado 1980),

â o

da

forma simples e de alta magnitude com caráter

facilitando

(DOTTO, 1976; sobremaneira

FEDERIZZI a

sua

&

sua

que

é

CARVALHO,

introdução

nos

programas de melhoramento genético. Além

disso,

atribuem-se aos

genótipos

baixo outras caracterIsticas complementares que para

a

sua

maior eficiência

produtiva

em

de

porte

contribuem relação

aos

tradicionais de porte alto. Entre elas, destacam-se a maior relação

grão-palha (RAWSON & EVANS, 1971), o maior

número

de

afilhos

férteis

e

melhor

eficiência

fotossintética

(PLARRE, 1975).

0

uso destes genõtipos, portanto, marcou o

início

de uma nova concepção de planta ideal pelos melhoristas

de

trigo. Entretanto, apesar da sua introdução recente

nos

ocidentais, estatura

programas

de

relativamente

melhoramento

dos

países

genótipos portadores de genes para redução de

planta

em

trigo

jã

eram

estudados

por

melhoristas japoneses no início do século. Segundo REIT2 SALMON

(1968), a variedade japonesa Norin 10, cujos

da

&

genes

para nanismo foram os mais difundidos em todo o mundo,

foi

registrada naquele país ainda no ano de 1935. Duas tornaram-se da

variedades

Alca&omugi

e

as fontes precursoras do processo de

utilização

delas,

japonesas,

de genes de nanismo em

trigo.

Alcalcomugi, passou a ser utilizada em

melhoramento

expansão primeira

programas

e,

segundo GALE & YOUSSEFIAN (1985), tornaram-se o suporte

de

com estas

melhoradas obtidas a partir do

seu

genótipos locais. Estes autores comentam, variedades

melhoramento papel

Itália^ onde foi introduzida em

de

1911

variedades

da

A

Daruma,

no

se difundiram por

europeus

e também

vários

cruzamento ainda,

programas

desempenharam

desenvolvimento de variedades de porte

que de

importante baixo

e

insensíveis ao fotoperíodo, no México. Por obtenção

de

sua vez, Daruma alcançou maior importância trigos

de

reduzida

estatura,

através

na da

variedade Norin 10. Este genótipo apresentava uma entre

estatura

60 e 60 cm, o que representava metade a um terço

estatura

das

variedades

tradicionais

(REITZ

&

da

SALMON,

1968). EntretantO) tornou-se importante somente após a introdução nos E.U.A.) (1981).

Neste

passaram

a

aplicação trigo,

ser de

extremamente

Gaines

e

de

desejáveis

altas doses de nitrogênio

As

primeiras

Norin 10 com

acamamento função

da

lavouras

de

utilizada

em

obtidas

do

nas

variedades

variedades

americanas

1961

(VOGEL,

1964) e 1965 (VOGEL & PETERSON, 1974). Pouco

mais

de

década

portadoras

dos

respectivamente,

foram

em

uma

Nugaines, liberadas,

ao em

cultural que começava a ser

escala.

cruzamento

como afirmam GALE et alii

pais, genótipos resistentes

técnica

grande

em 1946,

sua

após, mais de uma

centena

de

genes Rhtl e Rht2 derivados

variedades

do

Norin

10

foram liberadas naquele país. A dispersão dos genes de nanismo do Norin 10 novo

impulso

com

a

sua

introdução

melhoramento

genético

estatura

a insensibilidade

com

mexicano,

ao ao

no

programa

combinar

a

fotoperíodo,

GALE & YOUSSEFIAN (1985). Estes genótipos foram para

tomou de baixa

segundo

exportados

vários países do mundo, tendo se tornado o suporte da

“Revolução Verde" para a cultura do trigo. Os genes Rhtl Rht2 estão presentes na maioria absoluta das variedades porte

baixo,

plantada

com

que trigo

ocupam, hoje, mais da no

mundo,

como

metade

afirmam

da

de área

WORLAND

PETROVIC (1988). Outros genes são conhecidos, tendo

e

&

porém.

uma menor expressão em área cultivada. No Brasil, segundo FEDERIZZI & CARVALHO (1960),

as

primeiras variedades de trigo de porte baixo foram IAS54 IAS55,

tendo

envolvendo Brevor

provavelmente,

em

cruzamentos

variedades locais e uma seleção de Norin

14.

Atualmente,

pesquisadores maior

origem

brasileiros

com

os

trabalhos

e

10

conjuntos

e mexicanos, é provável

de

que

parte do material utilizado seja portador dos

a

genes

derivados do Norin 10. Ao contrário da tendência verificada em

outros países, raras são as variedades de

porte

baixo

lançadas

no Brasil. C possível que a grande introdução

de

material

mexicano

de

tenha

restringido

a

oportunidade

escolha de fontes de nanismo pelos melhoristas, para

necessária

supçrar problemas como a tolerância ao alumínio,

apresenta

correlação

positiva

com

a

estatura.

que

(NODARI

et alii, 1982). Entretanto, germoplasma trabalhos

há

uma

disponível, como desenvolvidos

grande pode

variabilidade ser

constatado

por DOTTO (1976)

e

FEDERIZZI

de nos &

CARVALHO (I960). Apesar do grande número de trabalhos

desenvolvidos

para caracterizar o controle genético da estatura de planta de

trigo,

YOUSSEFIAN

poucos (1965)

genes têm sido atribuem

identificados.

este

fato

à

GALE

&

natureza

quantitativa do caráter e ã condição de poliploidia própria do

gênero

grande

TritiGum. Estas características

medida

a

identificação

de

novos

dificultam mutantes,

em que

6

precisam

ter um grande efeito no fenótipo para

que

sejam

detectados por métodos mendelianos de análise. Entretanto, identificados, fenótipo

é

o

apesar do número reduzido de genes efeito

que

cada

um

extremamente diversificado,

deles

já

produz

no

possibilitando

a

obtenção de plantas das mais diferentes estaturas. Várias

classificações

tém

sido

propostas

com

relação à estatura de trigo, como aquelas apresentadas, BOROJEVIC (1968), BRIGGLE & VOGEL (1968) e

DOTTO

por

(1976).

Entretanto, tais classificações pouco têm contribuído o

estudo

gerar

e utilização do caráter, podendo o

certa

ambiente

seu

emprego

confusão, principalmente em função de

pode

alterar significativamente a

para

que

expressão

o do

caráter (JOHNSON, 1953). Há

que se destacar, todavia, a existência de

dois

grupos de plantas de reduzida estatura, em função de controladas por dois grupos distintos de genes. 0 grupo

caso,

denominados anões as

de semi-anás. Estas variedades

comprimento

estruturas Neste

primeiro

compreende as variedades de porte baixo, normalmente

denominadas menor

serem

dos

entrenós,

apresentando

reprodutivas normais (BRIGGLE & a reduzida estatura é governada de Rht.

apresentam

V(X3EL,

porém, 1968).

pelos

0 segundo grupo compreende os

genes trigos

que, segundo estes mesmos autores, apresentam

partes

da planta reduzidas e, em casos

extremos,

produzem espigas, ou, sua fertilidade é muito baixa. fenótipos são conferidos pelos genes denominados D.

um

todas nâo Estes

Os

genótipos de uso comercial atual

ou

potencial

sâo portadores dos genes Rht, como sugerem os pesquisadores do caráter. A maioria dos trabalhos relativos ao estudo herança do caráter têm apontado um pequeno número de controlando-o, ordem

sáo

QUALSET

da

genes

normalmente de um a três. Estimativas desta

relatadads

(1973a),

por ALLAN & VOGEL

DOTTO

(1976)

e

(1963),

FEDERIZZI

FICK

&

&

CARVALHO

(1980), a partir da análise de cruzamentos entre

genótipos

de estaturas distintas. Em

trabalhos mais recentes,

GALE et alii

(1981),

WORLAJ^

& PETROVIC (1988) e YAMADA (1989), detectaram

só

número

o

identificaram. portadoras da

de

envolvidos,

trabalho

é

mas

possível

também

os

para

plantas

dos gens Rhtl, Rht2 e Rht3, através da

análise

giberélico

em

plântulas da geração F2 provenientes do seu cruzamento

com

um

resposta

Este

genes

náo

grupo

â aplicação exógena de ácido

de variedades testadoras.

A

importância

desta

metodologia reside no fato de que os genes Rhtl e Rht2

sáo

os mais utilizados comercialmente. Os cromossomos

genes

Rhtl

e

Rht2

estâo

localizados

nos

4A (GALE & MARSHALL, 1976) e 4D (GALE et alii,

1975), respectivamente. £ possível, portanto, a obtenção de genótipos recombinantes, para uma redução mais drástica estatura, efeito

uma

vez

que os genes

agem

aditivamente,

similar na expressão do caráter (GALE

&

da com

MARSHALL,

1976). As

principais

fontes

destes

genes

são

as

10

variedades Norin 10 e suas derivadas e a variedade tibetana Olesen

(FICK

portadora segundo

& QUALSET, 1973a). Esta última

de

um

estes

terceiro gene

autores.

A

ainda

grande

nSo

variedade

é

Identificado,

variação

na

estatura

apresentada pelas duas variedades, entretanto pode ter como um

outro

total

componente a influência da

composição

genética

do genõtipo da planta na expressão do gene

sobre

o

fenótipo (GALE 8. YOUSSEFIAN, 1985). Este fato, constitui-se em uma outra alternativa para obtenção de genótipos com uma estatura desejada. 0

gene

Rht3

está

localizado

no

cromossomo

(MORRIS et alii, 1972), sendo um alelo alternativo do Rhtl

(GALE & MARSHAL, 1976). Este gene é

comercialmente, na

estatura

pouco

promove

chegar

a

8< GALE, 1983). Entretanto, o seu efeito,

(FLINTHAM

gene

utilizado

em função da drástica redução que

da planta portadora, que pode

ou

Rht2, tornando-o potencialmente

46>í

quando

na condição de heterozigose, é similar ao efeito dos Rhtl

4A

genes

aproveitável

na

obtenção de variedades híbridas. A vantagem adicional desta opção, é a redução da ocorrência de germinação na espiga a melhor qualidade dos grãos para panificação, uma vez o

gene

induz

sugerido

por

a uma menor produção

de

YAMADA (1989). Este gene

-amilase, está

e que

como

presente

na

variedade Tom Thumb, de origem indiana. Recentemente, para Rht3,

o

outros

alelos têm

loco do cromossomo 4A, onde se como

o

RhtlS

(WORLAND

sido

detectados

localizam

8< PETROVIC,

Rhtl

1988).

e

Esta

11

constatação complexa

sugere que a herança do caráter pode ser

do

envolvendo

que a

é

admitido

na

maioria

sua herança. Como pode

ser

dos

mais

trabalhos

verificado

nos

trabalhos de DOTTO (1976) e FEDEBIZZI & CARVALHO (1980), as séries

multialélicas parecem indicar uma regra e

nâo

uma

excessáo. Estes escolha

de

estatura

resultados

mostram que

a

oportunidade

genes com determinada potência na pode

ser

muito

grande,

de

redução

principalmente

da pela

possibilidade de combinação com genes dos cromossomos 4A

e

4D. Rht 6 ,

Dos outros genes Rht conhecidos, Rht4, RhtS, Rht7,

somente

Rht7 é sabido pertencer ao

cromossomo

porém

ainda nâo mapeado. Os outros genes não têm

2A,

ainda

a

sua localização determinada. Sua utilização é limitada q[uer pela

drástica redução que conferem à estatura

da

planta,

quer pelos efeitos pleiotrópicos indesejáveis que promovem. Os genes Rht 8 e Rht9 estão presentes Alcalcomugi.

Foram

melhoramento Entretanto, RhtS

está

mapeado,

de

na

amplamente utilizados nos trigo

europeus

e

programas

ainda

no

sua dispersão nestes países hoje localizado enquanto

no cromossomo Rht9

nâo

têm

2D,

variedade

México.

é

mas

de

ignorada. ainda

determinada

nâo

a

sua

e

Sht2

os demais é, portanto, notõria. Possivelmente,

esta

localização (GALE & YOUSSEFIAN, 1985). A sobre

situação

supremacia

seja

o

da utilização dos gens Rhti

reflexo

do

maior

conhecimento

a

seu

12

respeito, fruto de dezenas de anos de trabalho Por

isso

mesmo é admissível que

variedades

portadoras,

pleiotrópicos pressão

de

destes

características

atribuídas normalmente genes

seleção

as

científico.

a

que

sejam estes

a

resultado

efeitos

da

genótipos

das

forte

têm

sido

submetidos desde o inicio da sua manipulação. Ura

maior conheciraento sobre os efeitos

favoráveis

dos outros genes, sua interação com diferentes dos

composições

demais genes de genótipo, além do estudo sobre

comportamento

nos diferentes ambientes serão

o

seu

fundamentais

para ampliar o espectro de sua utilização. Também cora relação à ação gênica, os diversos genes apresentam um comportamento bastante diversificado. Rhtl

e

Rht2 são parcialmente recessivos

(GALE

Assim,

et

alii,

1981), Rht3 é parcialmente dominante (ZEVEN, 1970), Rht7

e

Rht10

e

são recessivos, Rht5 apresenta dominância parcial

RhtlO é dominante (GALE & YOUSSEFIAN, 1985). Fica ação

evidente, a partir destas informações, que

gênica

diretamente

detectada em um cruzamento dos pais envolvidos.

qualquer

Entretanto,

dos

estudos sobre herança da estatura da planta

têm

revelado a aditividade como

variação McNEAL,

genética 1971;

principal

a

FICK

&

QUALSET,

1973a;

depende maioria em

trigo

componente

(POWELL & SCHLEHUBER, 1967,

a

CHAPMAN

DOTTO,

1976

de

8, e

FEDERIZZI & CARVALHO, 1980). Efeitos de dominância têm tido também (ALLAN

significativa et

alii,

1968;

importância HALLORAN,

em

vários

1975;

DOTTO,

trabalhos 1976

e

13

FEDESIZZI & CARVALHO, 1960). As interações nâo alélicas têm sido

constatadas

realizados

com

menor

freqüência

nos

nos diversos estudos (CHAPMAN &

cruzamentos

McNEAL,

1971;

FICK & QUALSET, 1973a e HALLORAN, 1975), estando ligadas ao envolvimento de genitores específicos. Estes valores

resultados

de

herdabilidade

pesquisadores. por

MERKLE

(1973)

são

confirmados

pelos

verificados

por

Valores entre 0,47 a 0,93 foram &

ATKINS

(1964),

altos

enquanto

vários observados

HOFF

et

encontraram valores entre 0,69 e 0,70. Estudando

herança

do

materiais

caráter

a partir

utilizados

em

melhoramento,

de

cruzamentos

programas

brasileiros

DOTTO (1976) e FEDERIZZI & CARVALHO

entre

e 0,95 e entre 0,53 e

a

herdabilidade no sentido

0,87,

de

(1980),

valores para a herdabilidade no sentido

0,66

a

envolvendo

encontraram

Para

alii

amplo

respectivamente.

restrito

estes

autores

observaram valores que variaram entre 0,00 e 0,89, e

entre

0,66 e 0,95, respectivamente. Estes

resultados

indicam

que

uma

parte

significativa da variabilidade genética é aproveitável para a seleção, implicando em grande ganho genético por

geração

e possibilidade de seleção precoce em gerações segregantes. Não

obstante apresentar genes maiores, a

estatura

de planta em trigo é um caráter eminentemente quantitativo. A

contribuição

(GALE

et

diminuir

de genes menores na expressão

alii, 1975) pode, em a

determinados

probabilidade de ajustamento

para

do

caráter

cruzamentos, proporções

14

mendelianas

das

classes

de

estatura

das

gerações

segregantes. Da mesma forma, a interação com genes que

governara

o nanismo em plantas de trigo, genes do grupo D, alteram as proporções

esperadas das classes de estatura das

segregantes.

Apesar dos mecanismos genéticos

gerações

responsáveis

pelo nanismo e pelo seml-nanismo (reduzida estatura) considerados (1967)

e

independentes,

MOORE

presentes

(1969),

como

os

sugerido

por

para

nanismo

genes

em variedades de porte liaixo,

podendo

serem HERMSEN estâo

alterar-

-Ihes o fenótipo. As

plantas

literatura

anãs, denominadas

internacional,

apresentam

"grass

clumps"

em geral, um

na

porte

muito reduzido, cora folhas em tufo, pequenas e de coloração verde

escuro, como descrito

HERMSEN para

QUALSET

(1967) apresentou a primeira hipótese

explicar

previa

por FICK &

a

o seu mecanismo de herança.

consistente

Esta

interação de três fatores, Dl, D2 e

aparecimento do fenótipo, sendo que Dl seria dominante,

e

D2

parcialmente

dominante.

(1973b).

hipótese

D3

para

o

completamente Plantas

anãs

ocorreriam se pelo menos um alelo de cada gene estivesse na condição

dominante ou, se pelo menos um alelo de Dl

fosse

dominante, enquanto D2 fosse homizoto dominante. GALE

& YOUSSEFIAN (1985), atrihuera o

controle

caráter à ação de pelo menos quatro locos. Neste caso, seria

uma alternativa pára o fator D2 na

fenótipo anão.

determinação

do D4 do

15

Apesar comercial

de

apresentarem sérias restrições

atualmente,

estes genes

constituem-se

ao

uso

em

uma

fonte alternativa em potencial de genes para a obtenção

de

plantas

quer

em

obtenção

de

de

porte

baixo,

quer

isoladamente,

combinação com genes Rht. Uma

terceira

alternativa

para

a

genótipos de baixa estatura em programas de melhoramento de trigo

é

herança

a

manipulação dos genes

do

caráter. Neste caso, a

menores

envolvidos

estatura

deveria

tratada como um caráter eminentemente quantitativo, como

na ser é

próprio de sua natureza. As de

várias alternativas de que dispõe o

melhorista

trigo para alterar a estatura da planta são um

da complexidade que envolve a herança do caráter. A de

exemplo, poderia-se citar os diferentes

utilização

reflexo título

mecanismos

do ácido giberélico em plântulas e

em

adultas (GALE & MARSHALL, 1975 e FEDERIZZI et alii,

de

plantas 1988).

Entretanto, a idéia da simplicidade do controle genético do caráter

é passada nos vários trabalhos

pesquisadores

do

assunto,

desenvolvidos

principalmente

dando-lhe

visão reducionista a nível dos genes maiores Rht. 0 crescente

de

trabalhos

sobre

a

característica

de herança onde são realizados testes de

uma

número põe

contradição esta visão. Este fato é também perceptível estudos

por

em nos

alelismo

(FICK & QUALSET, 1973a; DOTTO, 1976 e FEDERIZZI & CARVALHO, 1980), que sugerem a presença de alelos múltiplos em vários locos nos genótipos utilizados.

16

Esta envolvidas tomada

maior na

complexidade

herança do caráter

das deve,

bases

genéticas

entretanto.»

ser

como alento aos melhoristas, uma vez que ampliam

possibilidade

de

elaboração

de estratégias

para

a

a sua

manipulação. Particularmente no Brasil, a questão mereceria maiores

esforços

incorporação

no

sentido

de

gerar

desta característica como um

dos programas de melhoramento do trigo.

subsídios dos

para

alicerces

3. MATERIAL E MÉTODOS

Este capítulo foi dividido em ítens, com o objetivo de

facilitar

empregadas

a

sua

compreensão,

uma

vez

que

foram

diversas metodologias na execução e análise

do

experimento realizado.

3.1. Germoplasma utilizado

Foram

incluídos neste trabalho oito

genótipos

trigo, cuja genealogia, origem e estatura sâo

de

apresentadas

na Tabela 1. As sementes dos genótipos D8006, D8010 e D8017

sâo

provenientes da Universidade da Califórnia, Davis, enquanto os demais genótipos foram obtidos Junto ao Centro

Nacional

de Pesquisa de Trigo - EMBRAPA.

3.2. Procedimento experimental

Em Estação

1988,

foram

semeados

os

oito

genótipos

Experimental Agronômica da Faculdade de

Agronomia

(EEA/UFRGS), estabelecendo os blocos de cruzamentos para obtenção e

da

da geração Fj. Parte das sementes dos

geração

vegetação,

Fj^, foram semeadas era vasos,

na Faculdade de Agronomia da UFRGS,

na

a

genitores, era

casa

durante

de o

18

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34

4.2.4. Cruzamentos envolvendo genótipos de porte in­ termediário e baixo

Os

genótipos de estatura intermediária IPF55243

IPF55244 foram cruzados

e

com os de baixa estatura IPF55245,

D8006, D0O1O, D8017 e PF839197, sendo que as

distribuições

de freqüências respectivas são apresentadas na Tabela 8. O cruzamento IPF55243 x IPF55245 evidenciou, para a distribuição para 2/4

da

geração F 2 , um ajuste (0,50 < p

as proporções de 1/4 indivíduos intermediários

(69 a 81cm):

1/4

<

0,75)

superiores

(>81cm):

inferiores

(102cm):

inferiores

< 0,75), foi confirmado pelas proporções RC 2Fj^

geração classe

(Tabela 9) a proporção 1/16

superior (>102cm) é constituída por

indicando

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