Nutrição e alimentação de reprodutores de peixes

January 20, 2017 | Author: Levi Prado Galindo | Category: N/A
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Revista Augustus | Rio de Janeiro | Ano 15 | N. 30 | Agosto de 2010 | Semestral

Nutrição e alimentação de reprodutores de peixes Rodrigo Diana Navarro (UNB) Fernanda Keley Silva Pereira Navarro (UFV) José Teixeira de Seixas Filho (UNISUAM/ FIPERJ) Oswaldo Pinto Ribeiro Filho (UFV)

Resumo: O papel da nutrição na reprodução de peixes tem sua importância retratada principalmente no desenvolvimento reprodutivo. Este trabalho aborda a importância das proteínas, lipídios (ácidos graxos essenciais), fontes de proteína, lipídios e vitaminas A, E e C e os principais efeitos da nutrição sobre os parâmetros reprodutivos mais importantes: desenvolvimento gonadal, desova, taxa de fecundidade, característica morfológicas dos ovos e qualidade de sêmen. Finalmente, este resumo analisa os principais ingredientes em dietas para reprodução. Palavras-chave: Nutrição de Peixes; Alimentação de Peixes; Reprodução de Peixes. Abstract: The role of the nutrition in the reproduction of fishes has his importance shown principally in the reproductive development. This work boards the importance of the proteins, lipids (essential fatty acids), sources of protein and lipids and vitamins A, E and C and the principal effects of the nutrition on the most important reproductive parameters: gonadal development, spawning rate, fecundity, morphological characteristics of eggs and sperm quality. Finally, this summary analyses the main ingredients in diets for reproduction. Keywords: Fishes Nutrition, Fishes Alimentation; Fishes Reproduction.

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ISSN 1415-398X

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INTRODUÇÃO O potencial do Brasil na aquicultura atravessa um período de profissionalização desta atividade voltada agora para a industrialização. Este momento ressalta a importância da organização da produção em função do volume necessário para comercialização e exportação em grande escala. Isto nos leva à necessidade de cada vez mais produzir alevinos e aprimorar nossa tecnologia de produção e desenvolvimento reprodutivo (ANDRADE e YASUI, 2003). Em muitas técnicas de cultivos de peixes é imprevisível o avanço tecnológico na nutrição e na alimentação, não só no desempenho produtivo, mas também no desenvolvimento reprodutivo, qualidade de óvulos e de esperma, a fim de garantir maior produção de gametas, e maior desenvolvimento de larvas e alevinos, que é uma das principais dificuldades para o desenvolvimento desse setor. Todas as espécies de peixes, no período reprodutivo, sofrem influência de fatores externos, necessitando assim, de uma adequada fonte de alimentação para sua sobrevivência e para desenvolvimento reprodutivo adequado. A grande maioria dos peixes teleósteos possui reprodução sazonal e este fato indica que a reprodução é regulada, pelo menos em parte, por fatores ambientais, sendo o sistema endócrino, o elo entre o ambiente interno e externo (COLARES DE MELO, 1989). Os estudos de nutrição dos reprodutores são ainda limitados e relativamente caros, devido à necessidade de instalações de grandes dimensões e para manter grandes grupos de peixes adultos e aos custos de produção elevados para conduzir experimentos de alimentação prolongada (ALVAREZ- LAJONCHERE, 2006; NAVARRO et al., 2006; NAVARRO et al., 2010).

Os primeiros estudos iniciaram no Japão utilizando a espécie Pagrus auratus (WATANABE et al., 1984) os quais, demonstraram que a preparação de dietas artificiais adequadas, durante o período de pré-desova, tem grande impacto na qualidade dos ovos e larvas. Em todas as espécies de interesse comercial, os processos de desenvolvimento gonadal e ovoposição são relacionados às variações de temperatura e fotoperíodo. No entanto, o desenvolvimento gonadal e especialmente a qualidade da desova depende da qualidade nutricional das dietas para reprodutores (WATANABE e KIRON, 1994; IZQUIERDO et al., 2001). A influência da dieta sobre o desempenho reprodutivo dos peixes permite a escolha de ingredientes em níveis mais adequados aos processos metabólicos do animal. Embora recentes estudos sejam conduzidos nessa linha, para melhorar o aproveitamento do potencial da piscicultura, poucos trabalhos relacionam nutrição e parâmetros reprodutivos (LUQUET e WATANABE, 1986; GUNASEKERA et al., 1995; GUNASEKERA e LAM, 1997; FERNÁNDEZ-PALÁCIOS et al., 1997; AL- HAFEDH et al., 1999; NAVARRO et al., 2006). As exigências de nutrientes para a fase de reprodução são diferentes daqueles para outras etapas do desenvolvimento, como pós-larvas, juvenis e engorda. Além disso, muitas das deficiências e problemas nutricionais encontrados em cada uma dessas fases estão diretamente relacionadas com o método de alimentação (incluindo níveis e tempo de duração de fornecimento dos nutrientes) dos reprodutores (IZQUIERDO et al., 2001). O desenvolvimento eficiente e saudável dos animais passa obrigatoriamente pelo fornecimento de uma dieta capaz de satisfazer as necessidades básicas de crescimento,

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contendo concentrações próximas do ideal e seus diversos componentes, aliados à tecnologia de preparação (NAVARRO et al., 2007). A estocagem, a concentração de nutrientes como proteínas, lipídios, vitaminas e minerais, a biodisponibilidade dos nutrientes, são exemplos de parâmetros que interferem no desenvolvimento do animal. Proteína na reprodução As proteínas correspondem ao nutriente de máxima importância na alimentação dos peixes, pois são os componentes constituintes do organismo animal em todas as fases de desenvolvimento, e são responsáveis pela formação de enzimas e hormônios (PEZZATO, 1995). Além disso, as proteínas estão presentes nos ovos de peixes como lipoproteínas, hormônios e enzimas, determinando a qualidade do ovo e consequentemente a produção de peixes em larga escala (BROOKS et al., 1997; PARRA, 2007). Exigências de proteínas ou aminoácidos para crescimento de diferentes espécies têm sido reportadas, embora ainda pouco se saiba sobre exigências deste nutriente para reprodutores de peixes (ROBIN e KAUSHIK, 1995). Em truta arco-íris altos níveis de proteína na dieta resultaram em baixa taxa de eclosão (WATANABE et al., 1984c). A influência da proteína na maturação gonadal, desova e fecundação foram realizadas por Gunasekera e Lam (1997) que, trabalhando, com efeito, de diferentes níveis de proteína na puberdade e crescimento de ovócitos de tilápia (Oreochromis niloticus), constataram que animais que se alimentaram com níveis mais altos de proteína (32 e 40%) alcançaram puberdade mais cedo e ocorrendo também um amadurecimento de ovócitos mais rapidamente do que em animais alimentados com níveis mais baixos. Já Al- Hafedh et al.

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(1999), também trabalhando com tilápia (O. niloticus), observaram que o nível da proteína da dieta influenciou na maturação gonadal no macho, em que o melhor resultado foi com 40- 45% de proteína. Fernandez-Palacios et al. (1997) compararam proteína de lula e proteína de pescado e verificaram que a proteína de lula proporcionou maior quantidade de ovos viáveis do que a proteína de pescado em gilthead seabream (Sparus aurata). Ikonoque e Kafuku (1992) verificaram que utilizando 70% de proteína animal e 30% de origem animal e enriquecendo a ração com vitaminas e minerais obteve uma aceleração da maturidade gonadal em carpas (Cyprinus carpio). Energia na reprodução de peixes De acordo com LOVELL (1976), GREENE e SELIVONCHICK (1987), SMITH (1989) e PEZZATO (1999) os peixes têm menor exigência energética entre os animais cultiváveis, porque não necessitam manter constante a temperatura, gastam relativamente menos energia para manter-se em movimento e também porque excretam os metabólicos nitrogenados na água em forma de amônia no lugar da uréia ou ácido úrico, perdendo menos energia no catabolismo protéico. Segundo Pezzato et al. (2000), o excesso de lipídio pode causar um depósito excessivo deste nos peixes, reduzir o consumo de alimento e inibir a utilização de outros nutrientes. Resultado similar foi encontrado por Shearer e Swanson (2000), que utilizando nível de 22 % de lipídio, obtiveram 45% dos machos de salmão (Oncorhynchus tshawytscha) maturos sexualmente. Além disso, esses autores relataram que os machos maduros tiveram menor percentagem de lipídio na carcaça, e que esse resultado é comumente esperado, visto que, na época de reprodução, ocorre uma mobilização de energia para crescimento e amadu-

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recimento das gônadas. Navarro et al. (2006) também verificaram que níveis crescentes de energia digestível em rações para alevinos de piauçu (Leporinus macrocephalus) interferem no desenvolvimento testicular, promovendo aumento no número de espermatogônias e a formação de cistos de espermatogônias primárias e secundárias, circundadas por maior quantidade de células de Sertoli. Ácidos graxos na reprodução de peixes Os óleos vegetais como óleo de linhaça, óleo de soja e de canola, representam algumas fontes de ácidos graxos poliinsaturados, entre eles, o EPA e o DHA. Porém, a grande fonte destes ácidos reside nos alimentos de origem marinha. Os ácidos graxos altamente poliinsaturados da serie ômega-3 estão presentes em concentrações relativamente altas em peixes de água fria das regiões temperadas ou sutropicais (salmão, bacalhau, arenque, entre outros) (VISENTAINER et al., 2003). A composição, a distribuição e a relação entre as séries n-3 e n-6 nos peixes são influenciadas basicamente por três fatores: genéticos (espécie, etapa de desenvolvimento, entre outros), ambientais (temperatura e salinidade) e, fundamentalmente nutricionais (VISENTAINER et al., 2003). A composição corporal do peixe é um fiel reflexo da dieta consumida pelo animal. Para tanto, a necessidade de estabelecer, precisamente, os efeitos da dieta na qualidade de carcaça dos peixes durante as diferentes etapas do cultivo, com a finalidade de gerar dietas adequadas que maximizem o crescimento e mantenham o seu estado sanitário (VISENTAINER et al., 2003). Segundo MARTINO (2003), a cadeia alimentar marinha é formada por seres ricos em ômega-3, como o EPA e o DHA. Assim, os peixes marinhos perderam, aparentemente, a capacidade de alonga-

mento e dessaturação de ácidos graxos. Os peixes de água doce, de uma forma geral, possuem uma série de enzimas que são capazes de modificar o perfil da dieta e dos ácidos graxos. Isso significa que muitas espécies de peixes podem transformar um determinado ácido graxo em seu correspondente de cadeia mais longa. Inicialmente, acreditava-se que o processo de biossíntese em peixes seguia o mesmo padrão que em mamíferos. Posteriormente, observou-se que os peixes marinhos não possuíam capacidade de realizar esse processo tão eficientemente, como a maioria dos peixes de água doce. Tal diferença influi de maneira bastante significativa nas exigências de ácidos graxos entre as espécies de água doce e marinha, tendo como consequência a formulação de suas respectivas rações.

Estudos desenvolvidos por Sorense et al. (1988) relatam a importância do óleo de peixe na dieta, pois é um óleo rico em omega -3 que é precursor dos ácidos graxos decosahesanoico (DHA) e do ácido graxo eicosapentaenoico (EPA). Esses ácidos (DHA, EPA) estão relacionados com a síntese dos hormônios esteróide e também participam do desenvolvimento gonadal. As espécies de água doce, como a truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss), carpa comum (Cyprinus carpio), bagre americano (Ictalarus punctatus), tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus), pintado (Pseudoplatystoma coruscans), entre outras, ao contrário dos peixes de origem marinha, possuem a capacidade de realizar o processo de biossíntese com muita eficiência. Esse fato permite que na elaboração de rações seja feita a inclusão de óleos vegetais, desde que estes contenham quantidades adequadas de ácido α-linolênico, que pode ser convertido

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em EPA e DHA pelo sistema enzimático do peixe (MARTINO, 2003). O ácido graxo linoléico pode ser perfeitamente convertido por peixes de água doce em 20:4 (n-6) ou ácido araquidônico, precursor das prostaglandinas da série II. As prostaglandinas da série II apresentam importância para a esteróidogênese em machos, haja vista, que estudos in vitro têm demonstrado que o ácido araquidônico é estimulador da produção de testosterona em testículos de “goldfish”, a partir da ação da prostaglandina da série II (IZQUIERDO et al., 2001).

Alguns autores observaram a influência na reprodução dos ácidos graxos essenciais na dieta, principalmente os ácidos poliinsaturados, os ômegas 3 como ácidos docohesahexaenóico (DHA; 22:6 n3) e o ácido eicosapentaenóico (EPA; 20:5n-3) que regulam a produção de prostaglandina, que se tornam parte de diversos processos reprodutivos, como produção de esteróide e desenvolvimento gonadal (NAVAS et al., 1996). Navas et al. (1997) observaram que em ovos de peixes ocorre um aumento de incorporação de ômega-3 quando alimentados com dieta com ácidos graxos poliinsaturados. Já Bell et al. (1997) relataram a importância do ácido araquidônico (ARA; 20:4n-6) para crescimento, qualidade dos ovos e também é fundamental na formação de esteróides no desenvolvimento das gônadas. Os níveis crescentes de EPA e ARA mostraram influência na taxa de fecundidade em dorada (FernandezPalacio et al., 1995). Em lubina observaram que a maior utilização de uma dieta enriquecida de ácidos graxos ômega-3, especialmente o DHA e EPA proporcionou maior numero de ovos viáveis e maior porcentagem de eclosão (CARRILLO et al., 2000). Em lubina, Cerda et al. (1995) demonstraram a influência dos lipídios da dieta sobre o comportamento reprodutivo. Asturiano et

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al. (2001) verificaram aumento significativo na produção de sêmen, percentual de machos em espermiação, concentração e motilidade espermática em reprodutores de “sea bass” (Dicentrarchus labrax), alimentados com rações contendo menores relações n-3:n-6. Eles sugerem que melhores resultados para machos podem ser alcançados com dietas suplementadas com ácidos graxos do grupo n-6. Cerdà et al. (1997) também constataram influência dos ácidos graxos poliinsaturados sobre o desempenho reprodutivo de machos de “sea bass” (Dicentrarchus labrax). Durante duas estações reprodutivas consecutivas, houve o aumento nos percentuais de machos em espermiação e dos níveis plasmáticos do andrógeno 11–cetotestosterona, hormônio esteróide, de fundamenal importância para a espermatogênese e formação do esperma (REDDING; PATIÑO, 1993; BALDISSEROTTO, 2002), especialmente, pela sua influência na produção da activina B, indutora da proliferação das espermatogônias (VAN DER KRAAK et al., 1997). Já Bell et al. (1997) relataram a importância do ácido araquidônico (ARA; 20:4n-6) para crescimento, qualidade dos ovos e também na formação de esteróides no desenvolvimento das gônadas em Dicentrarchus labrax. Fontes de proteínas e lipídios na reprodução Das fontes protéicas que são comercializadas no Brasil, destacam-se a farinha de carne e ossos e farinha de peixe como fontes de origem animal, sendo esta última considerada como fonte nutricional ideal para suprir as necessidades protéicas dos peixes, apesar de ser um ingrediente relativamente caro e com fornecimento limitado. O farelo de soja é considerado a fonte protéica de origem vegetal com maior potencial para substituir a farinha de peixe na formulação de rações para peixes. Além disso, o óleo de soja possui pequenas quantidades dos ácidos graxos eicosapentaenóico e doco-

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sahexaenóico (FIGUEIREDO-SILVA et al., 2005), porém, grandes quantidades do ácido graxo linoléico, chegando de 51 a 64% de 18:2(n-6) (NRC, 1993). Outra fonte que tem sido testada como componente de dietas para peixes é a levedura de cana (Saccharomyces cerevisae), uma fonte protéica que tem dado bons resultados na larvicultura (PIAIA; RADUNZ NETO, 1997; COLDEBELLA; RADUNZ NETO, 2002). Os lipídios são a melhor fonte de energia para os peixes, seguidos pela proteína e carboidratos. Os lipídios da dieta exercem um papel importante nos processos de produção de energia, como fonte de ácidos graxos essenciais (AGE), e também são requeridos para manutenção da estrutura e função da membrana celular (PEZZATO et al., 1995). Pelissero et al. (1991) relataram que níveis de vitelogenina foram aumentados em esturjão da Sibéria Acipenser baerii alimentados com dietas contendo farelo de soja quando comparado a dietas que continham farinha de peixe ou caseína. Em “swordtails” Xiphophorus helleri foi demonstrado que peixes alimentados com 20% de proteína na dieta apresentam baixo conteúdo de proteína em ambos os ovários e músculos da fêmea (CHONG et al., 2004). Em “Sea bass” Dicentrarchus labrax foram alimentadas com dietas isocalóricas, variando a percentagem de proteína e carboidratos (51% e 34% para PB e 10% e 32% para CHO), sendo que não houve diferença significativa entre tratamentos na análise histomorfológica no desenvolvimento gonadal. Substituição de óleo de peixe por óleo de canola em dietas para salmão do Atlântico (Salmo salar) foram estudados por Rennie et al. (2005), e demostraram que óleo de canola pode substituir o óleo de peixe sem afetar o

desempenho reprodutivo, sobrevivência e desenvolvimento dos reprodutores. Um dos parâmetros que determina a qualidade do ovo é a fecundidade (número total de ovos produzidos por cada peixe, expressado em termos de ovos/desova ou ovos/peso corporal) (IZQUIERDO et al., 2001). O aumento dos níveis de lipídios na dieta de 12% para 18% em dietas para reprodutores de “rabbitfish” (Siganus guttatus) resultou em aumento na fecundidade (DURAY et al., 1994). Dietas com qualidade protéica associada à ótima concentração de ácidos graxos altamente insaturados são responsáveis por efeitos positivos do desempenho reprodutivo de diferentes espécies de peixes (IZQUIERDO et al., 2001). Vitaminas C, E e A na reprodução As vitaminas são requeridas em pequenas quantidades para que se consigam dos peixes crescimento normal, reprodução, saúde e metabolismo dos peixes (PEZZATO, 1999). Existem consideráveis diferenças quanto aos níveis exigidos de vitaminas entre as espécies de peixes. Essa diferença deve-se a fatores específicos, como a espécie, a disponibilidade no ingrediente alimentar, as características anatomofisiológicas do sistema gastrointestinal, o estado fisiológico e a idade. Esses fatores podem interferir na capacidade de absorver, transportar e metabolizar as vitaminas presentes no alimento. Sabe-se que, para o desenvolvimento de embriões de peixes, é necessário transferência de nutrientes dos reprodutores para os gametas, transferência inclusive de vitamina E. Esta influencia a qualidade das gônadas, a fecundidade, a qualidade de ovos, o desenvolvimento embrionário, a porcentagem de fertilização, a eclosão e a sobrevivência de larvas (FERNANDO PALÁCIO et al., 1998). Ela e a vitamina C juntas agem como agentes

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antioxidantes. Ambas têm papel de protetor contra os radicais livres e protegem os ácidos graxos essenciais (IZQUIERDO et al., 2001; ROTTA, 2003). Watanabe et al., 1991 citado por Alvarez-Lajonchere (2006), observaram que o aumento de até 200 mg/kg de vitamina E melhorou a taxa de eclosão e a porcentagem de larvas normais, devido principalmente a seu papel antioxidante. Semelhante efeito foi observado em dorada (FERNANDEZPALACIOS et al., 1995). Guerra et al. (2004) relatam que a vitamina E (α-tocoferol e seus derivados), predominante antioxidante lipossolúvel animal, protege as células de radicais livres de oxigênio in vivo e in vitro. Navarro (2008) observou maior índice gonadossomático em tilápia Oreochromis niloticus alimentadas com 150 mg de vitamina E. A vitamina A faz parte das vitaminas lipossolúveis. Tem como principal função ser componente da rodopsina, um pigmento que absorve luz e é encontrado na retina do olho. A concentração desse pigmento é responsável pela adaptação do espécime à quantidade de luz presente em diferentes hábitats, bem como pelo seu crescimento e reprodução (NRC, 1993; BACCONI, 2003) O efeito do uso de carotenóides tem sido observado na reprodução de peixes, principalmente os carotenóides vermelhos, como a astaxantina. Seu papel antioxidante protege contra efeitos dos radicais livres (MIKI et al., 1994). Para Pseudocaranx dentex, a inclusão de 10 mg/kg de astaxantina aumentou a fecundidade em striped jack (VASSALLO-AGIUS et al., 2001). Harris (1984) depois de adicionar 40 mg/ kg de canthaxanthin na dieta de truta arco iris Salmo gairdneri, observou aumento no tamanho dos ovos. Miki et al. (1994) utilizaram krill e camarão como fonte de carotenóides, ambos crustáceos muito utilizados na alimentação

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de peixes. Observaram que os ovos de muitas espécies passaram a ter mais qualidade. Em outro experimento, verificaram que dietas com deficiências em carotenóides influenciaram na sobrevivência de ovos e larvas de Etheostoma lepidum (WOODHEAD 1960). Furuita et al. (2001) observaram que, em “Japanese flounder” Paralichthys olivaceus. altos níveis de vitamina A influem no conteúdo dos ovos e não na sua qualidade. Tan; He (2007) observaram em Monopterus albus, maior desenvolvimento gonadal com suplementação de 14.000 UI/ kg de vitamina A.

CONCLUSÕES Os reprodutores de peixes têm demonstrado necessidade de suplementação de nutriente de alta qualidade, principalmente no início do desenvolvimento gonadal e no período da vitelogênese. Alguns sinais de retardamento no desenvolvimento gonadal, de baixa eclodibilidade, de diminuição na fertilização e de baixa motilidade espermática são fatos que evidenciam a importância nutrição no desenvolvimento reprodutivo.

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TEMAS LIVRES

Revista Augustus | Rio de Janeiro | Ano 15 | N. 30 | Agosto de 2010 | Semestral

Nutrição e alimentação de reprodutores de peixes

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